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    黑暗、高压、缺氧的深海环境曾经一度被认为是生命绝迹的地方,随着1977年阿尔文号深潜器在东太平洋加拉帕戈斯岛附近的发现,深海生物研究翻开了崭新的一页——深海环境,甚至是严酷的热液区到处都存在着生机勃勃的生命活动。已知的热液区遍布于世界各大洋洋中脊,是深海中常见的能量来源,支撑着庞大的生物群落。不同于传统的生态系统,深海热液区生态系统的原始生产力完全依靠化能自养微生物。独特的生态系统已经成为了当前深海研究的热点,其不仅是潜在的生物资源宝库,同时也引发了科学家们对诸如生命起源、演化、生物对极端环境耐受机制等一系列重大生物学问题的思考。
    深海热液区生物群落的一个共同特征,就是动物种群的高密度性和物种的特殊性。温度、压力和营养浓度是深海热液区生物分布的3大因素。其中水温是关键因素,一般围绕热液喷口中心生物物种呈环带状分布。在热液喷口附近水温为40~110℃处,有大量细菌和古细菌;在水温20-40℃处,生活着大量多毛纲的蠕虫动物,其代表物种是以Alvin号深潜器命名的Alvinella pompejana;在水温2-15℃范围内,生物门类大大增加,其主要代表是管状蠕虫类,此外,还有双壳类的蛤和贻贝、腹足类、蟹类、虾类、鱼等多种生物。


深海热液区及其生物群落(Ramirez-Llodra E et al.,2007)

    管状蠕虫是深海热液区典型的生命特征,大规模出现的管状蠕虫类是深海喷口环境中特有的生命现象。管状蠕虫分属环节动物门(Annelida),目前发现的管状蠕虫有10多种。其中,Riftia pachyptilaRidgeia piscesaeOasisia alvinaeTevnia jerichonana是热液区分布的主要管状蠕虫。虽然蠕虫种类众多,但它们都有着相似的解剖结构。通过解剖可以发现蠕虫并没有没有嘴、肛门以及专门的消化道,它们的营养基础关键在于它们与管状蠕虫形成了特殊的共生关系。现在普遍认为,管状蠕虫为其体内共生的化学合成细菌提供了一个稳定的生存环境,并提供所有化学合成原料,包括S、O2、CO2等;而这些共生微生物则通过氧化H2S、S、Fe2+等无机物获得能量,进一步利用CO2合成糖类等碳水化合物或者其他具丰富能量的有机物,从而为管状蠕虫提供营养和能量,同时也进一步支撑起热液区的生态系统。


      深海热液管状蠕虫(彭晓彤等,2007)      管状蠕虫解剖结构(Mimic Z et al., 2004)

   我们以Ridgeia piscesae为研究对象,运用SMART技术构建了其cDNA文库,通过EST测序分析,我们对管状蠕虫Ridgeia piscesae的分子特征有了初步的认识,发现的基因涉及基础代谢相关蛋白、细胞骨架及膜相关蛋白、环境适应性与防御相关蛋白、细胞增殖相关蛋白、细胞信号传导相关蛋白、DNA的复制、转录及蛋白翻译相关蛋白等。EST测序分析还表明,与环境适应性和防御性相关的一些基因存在着丰富的多样性,这在一定程度上反映了其对极端环境适应性的特点。其中,几丁质结合蛋白尤为突出,由不同的几丁质结合区共组成了23种不同的几丁质结合蛋白;对其中4种典型的几丁质结合蛋白的功能研究表明,它们均可结合几丁质,并且可辅助几丁质酶,促进其对几丁质的降解。此外,EST测序分析中还发现两个带有双功能结构域的溶菌酶基因,酶学分析表明该基因既有溶菌酶活性,也有异肽酶活性,是典型的双功能酶。

    
不同形态特征的管状蠕虫Ridgeia piscesae (Carney SL et al., 2007)

   管状蠕虫的共生微生物是我们研究的另一方面,通过石蜡切片、染色和显微观察,可见管状蠕虫滋养体由许多小叶组成,而球状的共生微生物则分布在这些小叶的周边上。16S rDNA鉴定表明,该共生微生物为ε-proteobacteria。利用差速离心的方法,我们从管状蠕虫滋养体中分离得到了该共生微生物并建立了其大片断基因组cosmid文库。通过对cosmid文库的测序分析,我们对共生微生物的分子特征有了较全面的认识。该微生物利用rTCA循环进行碳固定,其固定方式与光合细菌极为相似;主要是通过转化环境中的亚硝酸盐与硝酸盐而获得氮源,并通过氧化无机硫获取能量。除此以外,通过序列分析和功能筛选均发现共生微生物含有丰富有毒物质耐受基因(重金属拮抗、有机物降解等),充分显示了其对深海极端环境的适应性。

 

 

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